Levures
Saccharomyces cerevisiae
Classification classique
Règne	Fungi
Taxons de rang inférieur
Pour la plupart, dans la division : Ascomycota
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Une levure est un champignon unicellulaire (certaines levures sont cependant capables d'arborer un aspect pseudopluricellulaire par la formation, par ex., de pseudomycélium) apte à provoquer la fermentation des matières organiques animales ou végétales. Les levures sont employées pour la fabrication du vin, de la bière, des spiritueux, des alcools industriels, du pain et d'antibiotiques.

Ces microorganismes sont généralement ovales, et se multiplient par bourgeonnement ou par fission (scissiparité). Ils sont souvent capables d'accomplir une sporulation soit dans un but de dormance en milieu défavorable, soit dans un but de dispersion.

Genre

Le terme courant de levure désigne généralement le genre Saccharomyces (levure de bière ou levure de boulangerie). Il existe beaucoup d'autres genres de levures. En particulier Candida possédant un pouvoir pathogène (responsable des mycoses connues sous l'appellation de "candidoses"). Le terme candidoses désigne l'ensemble des manifestations pathologiques humaines ayant pour facteurs des champignons levuriformes du genre candida.

Modes de multiplication

Les levures sont capables de se multiplier selon deux modes différents : le mode sexué et le mode asexué.
Les ascomycètes qui se reproduisent par un processus sexué dans un asque résultant de la transformation d'une cellule après méiose.
Les basidiomycètes qui réalisent une reproduction sexuée avec formation de basidiospores sur une baside.
Les deutéromycètes regroupent l'ensemble des levures ne présentant pas de mode connu de reproduction sexuée.

Pour la plupart des levures la multilication asexuée (mitotique) est la forme majeure de multiplication. Il existe 2 types de division mitotique chez les levures : par bourgeonnement (cas des Saccharomyces), ou par scission (cas des Schizosaccharomyces).

Caractéristiques et cycle de reproduction

Caractéristiques structurelles

Les levures sont des microorganismes eucaryotes, ainsi elles possèdent les caractéristiques structurelles propres à ce type cellulaire et d'autres plus spécifiques aux levures elles-même :

Caractéristiques constantes

Aspect de levures à la coloration de Gram, on peut visualiser les parois (translucides) qui entourent les cellules.

Une paroi cellulaire entourant la membrane plasmique et protégeant la levure des agressions physico-chimiques du milieu extérieur. Elle est constituée d'une couche externe de mannoprotéines, associés à des glucanes et une couche interne de glucanes associés à une petite quantité de chitine.

Une membrane cytoplasmique composée principalement de phospholipides double couche (partie hydrophile à l'extérieur et partie lipophile à l'intérieur). elle contient aussi de nombreux complexes protéiques intrinsèques et extrinsèques dont les rôles sont variés, p. ex. des enzymes appelées protéases mènent les transports de substances du milieu extérieur vers le milieu intracellulaire et/ou inversement avec ou non transformation du substrat durant le passage.

Un noyau contenant l'information génétique du génome chromosomique de la levure. (voir le chapitre sur les caractéristiques génétiques pour en savoir plus)

De mitochondries qui jouent un rôle important dans la respiration aérobie de la levure et la production d'ATP.

Caractéristiques variables

Une ou plusieurs vacuoles, organites à l'aspect homogène, qui servent d'espaces de stockage pour diverses substances.

Caractéristiques génétiques

• Chromosomes : les levures sont des organismes eucaryotes et possèdent un noyau avec des chromosomes linéaires. Chez les Saccharomyces, les chromosomes sont au nombre de 16 simples ou 16 paires selon la forme haploïde ou diploïde de la cellule. Il existe des gènes de structure à information continue comme chez les bactéries, et des gènes à information discontinue (introns et exons) comme chez les organismes supérieurs. Par ailleurs, les gènes de régulation sont spécifiques des levures.
• Plasmides : à côté des chromosomes, il existe dans le noyau des petites molécules d'ADN circulaire d'environ 6 000 paires de bases, les plasmides, présents entre 50 et 100 exemplaires par cellule. Ces plasmides sont autoréplicables et autotransférables sans affecter la viabilité de la cellule. Ils portent l'information génétique de quelques caractères non essentiels à la viabilité de la levure. Ils ont un rôle considérable dans toutes les opérations de génie génétique.
• ADN mitochondrial : chaque mitochondrie renferme plusieurs molécules circulaires d'ADN qui portent l'information de certaines enzymes de la chaîne respiratoire.
• Levures « killer » : certaines souches de Saccharomyces renferment dans leur cytoplasme deux virus à ARN. Le matériel génétique du « petit virus » code une toxine exocellulaire capable de tuer d'autres levures et une protéine de résistance à cette même toxine pour empêcher les levures « killer » de se tuer entre elles. Le « grand virus » est nécessaire à la multiplication et au maintien du « petit virus » dans le cytoplasme.

Cycle de vie

cycle de vie de la levure

La levure de laboratoire Saccharomyces cerevisiae a un cycle biologique particulier. Elle est capable de se multiplier sous deux formes : une forme diploïde (2n = 32 chromosomes) et une forme haploïde (1n = 16 chromosomes).

Le bourgeonnement

Les cellules haploïdes se multiplient en bourgeonnant : la cellule mère bourgeonne une cellule fille plus petite (mitose), mais possédant la même information génétique. Il existe des cellules haploïde "a" et des cellules haploïde "α" qui correspondent à des signes sexuels distincts ; c'est la fusion entre une cellule "a" et une "α" qui donne naissance à une cellule diploïde "a/α". Tant que l'environnement est favorable, le diploïde se multiplie par bourgeonnement. Si les nutriments viennent à manquer, la cellule repasse en phase haploïde par un processus de méiose. On obtient finalement quatre noyaux haploïdes qui sont inclus dans les spores (ascospores) contenues dans un sac appelé asque. L'enveloppe de l'asque se rompt à maturité et libère alors deux cellules "a" et deux cellules "α" qui peuvent recommencer le cycle.

Les souches industrielles sont souvent polyploïdes (3, 4, 5n Chromosomes) et donc possèdent plusieurs gènes pour un même caractère. Elles sont donc plus stables génétiquement car difficiles à faire muter. La plupart de ces souches sont incapables de sporuler dans les conditions de culture industrielle et se reproduisent par bourgeonnement.

Bilan énergétique et conditions de croissance

Bilan énergétique

Les deux principaux processus énergétiques connus chez les hétérotrophes sont la respiration et les fermentations ; Pour leur développement ces levures ont besoin :

• De composés carbonés source de carbone et d'énergie.
• De composés azotés réduits sous forme d'ammonium ; quelques levures peuvent cependant utiliser des composés oxydés (comme les nitrates) ou organiques pour la synthèse de protéines et d'acides nucléiques.
• D'éléments minéraux variés, vitamines et facteurs de croissance qui varient selon les levures.

Toutes les levures sont capables de dégrader le glucose, le fructose et le mannose en présence d'oxygène, par un métabolisme oxydatif, conduisant à la formation de CO₂ et H₂O.

Respiration aérobie : C₆H₁₂O₆ (glucose) + 6O₂ → 6CO₂ + 6H₂O + énergie utilisable

Cette voie métabolique est très énergétique et permet aux cellules une importante multiplication. En plus des sucres simples, certaines levures peuvent utiliser d'autres glucides (mono, di ou trisaccharides, voir des polysaccharides comme l'amidon) mais aussi des alcools, des acides ou des alcanes. D'une manière plus générale, elles ont une capacité hydrolytique bien moindre que les moisissures.

En plus du métabolisme oxydatif, certaines levures peuvent privilégier une dégradation des glucides par un métabolisme fermentatif qui conduit à la formation d'éthanol et de CO₂ suivant la réaction :

Fermentation alcoolique : C₆H₁₂O₆ (glucose) → 2CO₂ + 2CH₃CH₂OH (éthanol) + énergie utilisable

En plus de ces composés majoritaires, des alcools supérieurs, des aldéhydes, des esters, des acides... sont formés en plus petites quantités et participent qualitativement de façon importante et complexe à la formation des flaveurs des boissons fermentées. Ce métabolisme est moins énergétique que le métabolisme oxydatif, ainsi la multiplication cellulaire en est affectée, mais a l'avantage de fonctionner même en anaérobiose.

Conditions de croissance

• La température : La température optimale de culture des levures se situe en général entre 25 et 30°C, mais comme les autres micro-organismes, les levures peuvent être classées en levures psychrophiles, mésophiles et thermophiles. D'une façon générale, les levures ne sont pas thermorésistantes. La destruction cellulaire commence dès 52°C (contre 120°C pour les bactéries thermophiles hors archéobactéries). Les levures sont aussi sensibles à la congélation et à la lyophilisation avec une grande variabilité selon les genres et espèces, et selon la phase de croissance (les cellules en phase exponentielle résistent moins que les cellules en phase stationnaire).
• Activité de l'eau : La plupart des souches ne peuvent se développer pour une activité de l'eau inférieure à 0,90 ; mais certaines tolèrent des pressions osmotiques plus élevées, correspondant à une activité de l'ordre de 0.60, en ralentissant leur métabolisme ; ces levures sont dites xérotolérantes.
• L'oxygène : toutes les levures sont capables de se développer en présence d'oxygène : il n'y a pas de levure anaérobie stricte. Certaines levures sont aérobie strictes (comme les Rhodotorula). Les autres sont aéro-anaérobie facultatives avec parmi elles : des levures préférant un métabolisme soit fermentaire soit respiratoire même en présence d'oxygène.
• Le pH : Les enveloppes cellulaires sont imperméables aux ions H₃O⁺ et OH^-. Les levures tolèrent donc des gammes de pH très larges, théoriquement de 2,4 à 8,6.
• La sensibilité aux agents chimiques :
  • Les acides organiques : ils ont un effet inhibiteur sous leur forme dissociée car ils peuvent pénétrer dans la cellule et la sensibilité de la levure dépend de sa capacité à les métaboliser. C'est pour cette raison que les acides sorbiques et propioniques sont plus inhibiteurs que les acides acétique, citrique et lactique.
  • L'éthanol : Les plus résistantes sont les Saccharomyces que l'on utilise dans les procédés de fermentation alcoolique pour l'élaboration des boissons ou d'éthanol industriel.
  • Le sulfite : Le SO₂ a un effet inhibiteur plus prononcé sur les bactéries que sur les levures, même si parmi les levures des sensibilités existent.
  • Les Antibiotiques : le sensibilité à la cycloheximide (actidione) est variable et on peut distinguer 3 groupes de levures :
    • Levures inhibées dès 1µg/mL (ex : Saccharomyces)
    • Levures inhibées à 25µg/mL (ex: Schizosaccharomyces)
    • Levures tolérantes à 1mg/mL (ex: Zygosaccharomyces)

Le Chloramphénicol inhibe la synthèse de protéines mitochondriales mais pas celle des protéines cytoplasmiques. Seules les levures capables de fermenter peuvent alors cultiver en présence de chloramphénicol.

Milieux de culture

N'importe quel milieu de culture glucosé convient. Cependant on utilise de façon préférentielle certains milieux et dans des conditions particulières (incubation à 28°C pendant 24 à 48 heures) :

• Milieux non-sélectifs :
  • Milieu ordinaire
  • Milieu BCP
  • Milieu à l'extrait de malt (Extrait de malt, agar-agar et eau)
• Milieux sélectifs :
  • Gélose Sabouraud (sélectif par pH acide, auquel on peut ajouter du chloramphénicol ou gentamycine)

Utilisations

L'utilisation de levures pour la panification et la vinification est connue depuis l'époque préhistorique. Toutefois, la compréhension des mécanismes microbiologiques mis en œuvre date des travaux de Louis Pasteur au XIX^e siècle. Les connaissances scientifiques et techniques ainsi acquises ont permis de cultiver et d'utiliser de grandes quantités de levures dans les procédés de fermentation industrielle, mais aussi pour la production de vitamines B, de thiamine, des antibiotiques et des hormones stéroïdes. En tant que sous-produit de procédés de fabrication, les levures sont utilisées comme nourriture animale.

Par extension, le terme de levure est le nom générique donné à tous les organismes vivants qui provoquent la fermentation.

La levure de bière (Saccharomyces cerevisiae) est un sous-produit lavé, tamisé, puis pressé et desséché de la fabrication de la bière.

La levure de boulanger (Saccharomyces cerevisiae) est utilisée pour faire lever le pain, grâce à la production de gaz carbonique par fermentation.

Le terme de « levure chimique » est employé en cuisine pour désigner une poudre, composée principalement de bicarbonate de sodium, dont on se sert en pâtisserie et lors de la panification pour faire lever rapidement la pâte et la rendre très légère.

Rôle en biologie médicale

Voir l'article Candida.

Voir aussi

• Biologie | Cellule | Unicellulaire
• Levure de boulanger | Levure de bière

Site externe

• Imaginet

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