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Les lichens sont le résultat d'une symbiose entre un champignon hétérotrophe (ascomycète, basidiomycète ou deutéromycète) et une algue verte ou une cyanobactérie, autotrophes (chlorophylliens).

Lichen crustacé sur un rocher alpin

Cette association est :

• durable
• reproductible (donne naissance à de nouveaux individus, à la formation d'une nouvelle unité fonctionnelle)

C'est une association à bénéfices réciproques pour les partenaires qui entraîne des modifications morphologiques et physiologiques (ces dernières liées à des interactions génétiques entre les deux partenaires). Le champignon fournit le support, les sels minéraux et la réserve d'humidité; l'algue fournit les nutriments issus de la synthèse chlorophyllienne.

Généralités sur les partenaires

Cladonia-fimbriata

Le champignon s'appelle le mycobionte. L'algue et ou la cyanobactérie se nomme le phytobionte ou photobionte.

On estime le nombre de lichens à 17 000 espèces environ. Mais une centaine de nouvelles espèces sont décrites chaque année.

Les champignons impliqués dans la symbiose lichenique représentent environ 1/5 de l'ensemble des champignons actuellement connus. Seulement 2 % des phytobiontes sont clairement identifiés car les caractères morphologiques et les structures sexuées sont considérablement modifiés par la symbiose. Il s'agit souvent d'algues vertes (chlorophytes). Sur 200 espèces au total, une seule espèce d'algue jaune et rouge existe.

Le genre du mycobionte dépend du lichen, car le champignon ne sait vivre qu'en symbiose avec un phytobionte. Celui-ci peut par contre vivre sans symbiose.

Lorsque le phytobionte est une cyanobactérie, il s'agit d'une bactérie de forme unicellulaire ou filamenteuse, très souvent du genre Nostoc.

Lorsque le phytobionte est une algue verte, dans de nombreux cas, elle appartient au genre Trebouxia. L'algue est formée de cellules chlorophylliennes qui portent le nom de gonidie.

Pour se reproduire, le lichen peut présenter :

• des isidies, structures dressées, ramifiées à la surface du thalle en petits cylindres constitués d'algues, entourés de filaments mycéliens ;
• des sorédies, cellules d'algues individuelles, entourée d'hyphes regroupés dans une soratie en forme de verrue sur le thalle.

• Dans 85 % des cas on a une algue verte associée à un champignon.
• Dans 10 % des cas on a une association d'une cyanobactérie et d'un champignon.
• Dans 5 % des cas les 3 partenaires sont associés.

Il existe une spécificité d'association étroite ou large. La plupart des lichens sont modérément spécifiques. Un même mycobionte peut s'associer à différentes espèces de phytobionte.

Le plus vieux fossile de lichen date du dévonien (-400 millions d'années).

Nutrition

Le mycobionte reçoit des nutriments issus de la photosynthèse du phytobionte. Le phytobionte reçoit un certain nombre de composés minéraux provenant du mycobionte. Certains sont fixateurs de l'azote atmosphérique.

Morphologie et structure des thalles

Lichen fructiculeux

On distingue trois types de lichens selon l'aspect global de leur thalle.

• thalle fortement plaqué au support, formant une croûte : « lichen crustacé ».
• thalle formant de petits lobes arrondis, comme de petites feuilles qui s'écartent un peu du support : « lichen foliacé ».
• thalle formant des prolongements plus ou moins longs, redressés ou pendants : « lichen fructiculeux ».

En ce qui concerne les relations entre le mycobionte et le phytobionte, on distingue trois cas de figure.

• Hyphe du champignon se propage entre les cellules du nostoc (algue bleue, genre cyanobactérie) et dans son mucilage.
• Formation d'un appressorium : les deux partenaires ont leurs parois en apposition, accolées l'une à l'autre avec une légère modification. Le contact est plus étroit et plus sophistiqué.
• Formation d'un haustorium : le phytobionte finit par se trouver inclus dans la paroi du mycobionte. Ici les modifications cytologiques sont grandes.

Résistance aux conditions extrêmes

Deux lichens colonisant la tranche d'un piquet de bois

Les lichens ont la capacité de résister à de très fortes dessiccations. Certains lichens peuvent vivre avec une teneur en eau de 2 % .Ils sont aussi capable de se réhydrater. En général les lichens contiennent beaucoup d'eau (100 à 300 % par rapport à la matière sèche du lichen).

La résistance hydrique des lichens provient surtout du mycobionte qui sécrète des polysaccharides autour de l'hyphe créant ainsi une zone qui piègent l'eau sous forme colloïdale. De plus les lichens stockent des polyols, qui servent de réserve d'eau. La reprise du métabolisme après une sécheresse est très rapide. Le lichen retrouve ses capacités métaboliques de 5 à 30 minutes après une réhydratation.

Les lichens peuvent également survivre à des variations de température importantes pouvant aller de -70 à +70 °C.

Répartition des lichens

Des lichens colonisant une pierre

Certains lichens peuvent coloniser le bois mort

Beaucoup d'espèces sont pionnières, capables de coloniser des milieux extrêmes. Ils ont des croissances très lentes de l'ordre de quelques millimètres par an. Par exemple, le Rhizocarpon geographicum est un lichen qui a une croissance de quelques centièmes de millimètres par an.

Les lichens vivent très longtemps. Cette caractéristique permet notamment de dater leur support par le rapport taille et vitesse de croissance.

8 % des écosystèmes terrestres sont dominés par les lichens. Par exemple, ils représentent 65 % de la flore à la limite du désert polaire arctique.

Indicateur de pollution

Les besoins en sels minéraux sont assez limités car les lichens sont de faibles consommateurs. Ils se nourrissent à partir de l'atmosphère (minéraux sous forme de solutés dans les eaux de pluie). Les lichens ont aussi la possibilité de solubiliser des éléments minéraux du substrat en excrétant par l'intermédiaire du champignon des acides organiques.

Les lichens sont capables d'accumuler des composés minéraux, bien au-delà des besoins de leur organisme. Cette accumulation est extra-cellulaire et se fait par le mycobionte.

• avantage : réserve d'éléments comme le phosphore.
• inconvénient : accumulation d'éléments toxiques.

Les lichens concentrent notamment les métaux lourds, ce qui entraîne leur mort. Une carte de répartition des lichens indique par conséquent la localisation de zones non polluées.

Intérêt économique

Les lichens renferment une substance amylacée mucilagineuse, la lichénine à laquelle on a reconnu des propriétés nutritives et médicamenteuses.

Alimentaire

• Alimentation des rennes : Cladonia rangiferina est la nourriture exclusive du renne, sans lequel la zone arctique ne serait pas habitable.
• En Suisse Evernia divaricata a été longtemps utilisé pour nourrir les chèvres en mauvaise saison.
• En Asie (Crimée, Iran…), Lecanora esculenta ou « Manne du désert » est couramment consommée par les paysans comme par les animaux. On a même prétendu que la manne du désert de l'Ancien testament de la Bible pourrait lui correspondre.
• Au Japon, où de nombreuses algues (nori, konbu, wakame, hijiki) font partie de l'alimentation et de la gastronomie, Umbilicaria esculenta est consommé en soupe, en tenpura et en salade sous le nom de イワタケ　(岩竹, « champignon des roches »).
• Enfin quelques espèces sont utilisées comme émulsifiant et épaississant dans l'industrie agroalimentaire.

Médicinal

La médecine a utilisé des espèces comme le lichen d'Islande (Cetraria islandica), la pulmonaire (Sticta pulmonacea), le lichen pyxidé (Cladonia pyxidata) autrefois réputé pour la toux, et le lichen du chien (Peltigera canina. L'usnée du crâne humain (Usnea plicata) récoltée sur le crâne des pendus, se payait à prix d'or pour guérir, croyait-on, l'épilepsie.

Si cette pharmacopée est aujourd'hui tombée dans l'oubli et certaines croyances des anciens font désormais sourire, la recherche médicale moderne (notamment en industrie pharmaceutique et en microbiologie) ne tarit plus d'éloges et nourrit des espoirs thérapeutiques, lesquels feront peut-être à leur tour sourire demain. Un exemple :

• Des extraits d'Umbilicaria esculenta se sont révélés fortement inhibiteurs de la β-glucosidase, les enzymes qui hydrolysent les disaccharides chez les moisissures et les cellules de mammifères, ainsi que la glucoamylase et de la laminarinase.

Industrie teinturière

On tire des lichens des colorants de nuances assez riches. De belles teintes de bleu, pourpre (rouge violacé) et violet sont données par la parelle d'Auvergne, Ochrolechia (Lecanora) parella, l'orseille des Canaries (Rocella tinctoria). D'autres espèces sont utilisées traditionnellement, notamment en Scandinavie :

• Rocella phycopsis, Rocella fuciformis, Ochrolechia tartarea, Pertusaria dealbescens, Parmelia glabratula sbsp. fuliginosa et Lasallia pustulata.

Autres usages

• Indicateur de pollution
• Parfum (huiles essentielles, on en récolte jusqu'à 9000 tonnes par an)

Toxicité des lichens

On a prétendu jadis qu'aucun lichen n'était vraiment vénéneux^[1], à l'exception de quelques troubles intestinaux provoqués par les espèces très amères. Par la suite, on a rapporté l'utilisation de Letharia vulpina et Cetraria pinastri en Scandinavie pour empoisonner les loups. Le principe toxique agirait par inhibition de la respiration entraînant la mort^[2].

• L'orseille extraite(voir au chapitre ci-dessus) a été interdite comme colorant alimentaire à cause de sa toxicité.

Depuis, comme pour les champignons, la liste des lichens toxiques ne cesse de s'allonger, parmi lesquels :

• Letharia vulpina, Cetraria pinastri, Xanthoparmelia chlorochroa.

Systématique

La classification de Zahlbruckner (1907,1926), malgré son ancienneté, garde une valeur pratique face aux classifications récentes souvent incomplètes. Elle décompose la classe des lichens selon le schéma suivant :

1. Sous-classe des Ascolichenes : spores produites dans des asques.
   1. Série des Pyrenocarpeae : ascocarpes ne s'ouvrant que par un pore: thalles en général crustacés (environ 17 familles)
   2. Série des Gymnocarpeae : ascocarpes plus ou moins largement ouverts, thalles de tous les types.
      1. Sous-série des Graphidineae : asques et paraphyses se détruisant et formant avec les spores, dans l'ascocarpe, un amas pulvérulent. Le thalle est en majorité crustacé, ou fruticuleux. Il existe 3 familles.
      2. Sous-série des Cyclocarpineae : ascocarpes de forme arrondie. C'est le groupe le plus nombreux, où se trouvent tous les types de thalles. Il existe 29 familles.
2. Sous-classe des Basidiolichenes(ou Hymenolichenes): spores produites sur des basides. Il existe 3 genres en tout avec moins de 20 espèces qui sont tropicales.

Notes

1. ↑ A. Mallebranche (1870) - Catalogue descriptif des lichens de Normandie, Rouen.
2. ↑ . Henry Des Abbayes(1931) - Traité de lichénologie, p.185)

Références

• Lawrey, James D. (1983) - Vulpinic and Pinastric Acids as Lichen Antiherbivore Compounds: Contrary Evidence, The Bryologist, Vol. 86, No. 4 (Winter, 1983), pp. 365-369
• Red Rim Elk Lichen Poisoning (Xanthoparmelia chlorochroa), article en anglais

Voir aussi

Liens internes

• lichenologie
• lichenologues

Liens externes

Wikimedia Commons propose des documents multimédia libres sur Lichen.

• Association Française de Lichénologie (en français et anglais)
• Forum de discussion francophone en lichénologie
• Lichens de Belgique, du Luxembourg et du nord de la France (en anglais)
• British Lichen Society (en anglais)
• Site japonais sur les lichens (en anglais)
• Photos de lichens (illustre les différents thalles, fructiculeux, foliacés ou crustacés)

Récupérée de « http://fr.wikipedia.org../../../l/i/c/Lichen.html »

Catégorie : Lichen