Mai, Les Très Riches Heures du duc de Berry

Le mois de mai est le cinquième mois du calendrier grégorien et le troisième du calendrier julien.

Son nom viendrait du latin maius et fut donné par les Romains en l’honneur de la déesse Maïa. Selon certains, ce serait le premier consul romain Romulus qui aurait donné ce nom en l’honneur des sénateurs appelés maiores. À l’époque antique, c’était le troisième mois du calendrier romain.

Le mois de mai est aussi le mois de Marie. Autrefois, celui-ci était réservé aux communions et baptêmes. De nos jours, cette tradition n’est plus réellement respectée ; néanmoins, les mariages sont le plus souvent célébrés aux mois d’avril et juin, une superstition encore vivace indiquant qu’il ne faut pas se marier en mai, la femme serait stérile. Les Romains évitaient de se marier en mai car c’était aussi le mois des esprits malins.

Sous l’Ancien Régime, il était de coutume de planter un « mai » ou « arbre de mai » en l’honneur de quelqu’un. Le comté de Nice voyait filles et garçons « virer le mai » au son du fifre et du tambour, c’est-à-dire danser les rondes de mai autour de l’arbre de mai planté sur la place du village.

Le 1^er mai, la Fête internationale du Travail est célébrée presque universellement (mais pas aux États-Unis où cette fête a lieu à une autre date). Le mois de mai est le mois du muguet, qui s’offre traditionnellement le 1^er mai.

Au Japon, il existe ce que l’on appelle la maladie de mai, une sorte de malaise où les nouveaux étudiants, les travailleurs commencent à être fatigués de leur nouveau travail scolaire ou emploi. Cela est dû à la coutume japonaise qui fait commencer toutes les années scolaires et années fiscales le 1^er avril.

Proverbes (souvent contradictoires car ils ont des origines régionales différentes) :

• « En avril, ne te découvre pas d’un fil ; en mai, fais ce qu’il plaît ; en juin, tu te vêtiras d’un rien. »
• « Pendant le moi de mai, couvre-toi plus que jamais. »
• « Au moi de mai, manteau jeté. »
• « Mai froid n’enrichit. »
• « Mai pluvieux, laboureur joyeux. »
• « Mai pluvieux marie le laboureur et sa fille. »
• « Femme de mai plaît toujours. »
• « Mariages de mai ne fleurissent jamais. »

Maïs
Zea mays
Classification classique
Règne	Plantae
Sous-règne	Tracheobionta
Division	Magnoliophyta
Classe	Liliopsida
Sous-classe	Commelinidae
Ordre	Cyperales
Famille	Poaceae
Sous-famille	Panicoideae
Tribu	Maydeae
Genre	Zea
Espèce	Zea mays
Sous-espèce
Zea mays subsp. mays (L.) Iltis, 1980
Classification phylogénétique
Ordre	Poales
Famille	Poaceae
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Le maïs (aussi appelé blé d'Inde au Canada) est une plante tropicale herbacée annuelle de la famille des Poacées, largement cultivée comme céréale pour ses grains riches en amidon, mais aussi comme plante fourragère. Le terme désigne aussi le grain de maïs lui-même, de la taille d'un pois.

Cette espèce, originaire d'Amérique centrale, constituait la base de l'alimentation des Amérindiens avant la découverte de l'Amérique par Christophe Colomb. La plante fut divinisée dans les anciennes civilisations d'Amérique centrale et méridionale et était connue chez les tribus d'Amérique du Nord comme l'une des trois sœurs. Introduite en Europe au XVI^e siècle, elle est aujourd'hui cultivée mondialement et est devenue la première céréale mondiale devant le riz et le blé. Avec l'avènement des semences hybrides dans la première moitié du XXe siècle, puis des semences transgéniques tout récemment, le maïs est le symbole de l'agriculture intensive.

Son nom vernaculaire le plus commun est maïs. Ce terme vient de l'espagnol maíz, emprunté lui-même à la langue des Taínos de Haïti qui le cultivaient.
De nombreux autres noms vernaculaires ont été appliqués à cette céréale, notamment blé indien, blé de Turquie et blé de Barbarie. Désuets pour la plupart, ces noms témoignent de la confusion qui a longtemps régné en Europe sur l'origine de la plante.

Aspects botaniques

Description

La maïs est une plante herbacée annuelle, de taille variable (de 40 cm jusqu'à 10 m, généralement entre un et trois mètres pour les variétés couramment cultivées).

Inflorescence femelle

Plantules de maïs émergeant du sol

Inflorescence mâle

Coupe transversale d'un épi

La tige unique et de gros diamètre est pleine, lignifiée et formée de plusieurs entrenœuds d'une vingtaine de centimètres séparés par autant de nœuds. Au niveau de chaque nœud est insérée une feuille alternativement d'un côté et de l'autre de la tige. Les feuilles, typiques des graminées, mais de grande taille (jusqu'à 10 cm de large et un mètre de long), ont une gaine enserrant la tige et un limbe allongé en forme de ruban à nervures parallèles. À la base du limbe se trouve la ligule qui a quelques millimètres de haut. Contrairement aux autres graminées, le pied de maïs ne talle pas, toutefois on voit parfois des tiges secondaires, de taille limitée, à la base de la tige principale.

Le système racinaire comprend un très grand nombre de racines adventives qui naissent sur les nœuds situés à la base de la tige, formant des couronnes successives, tant sur les nœuds enterrés que sur les premiers nœuds aériens, dans une zone où les entrenœuds sont très courts. Ces racines forment un système fasciculé qui peut atteindre une profondeur supérieure à un mètre^[1].

Les fleurs, autre caractéristique qui distingue le maïs des autres graminées, sont unisexuées et regroupées en inflorescences mâles et femelles composées d'épillets de deux fleurs.

Les fleurs femelles sont groupées en épis insérés à l'aisselle des feuilles médianes (les plus grandes). L'axe de l'épi, appelé rafle, porte 10 à 20 rangées de fleurs femelles. Une seule fleur par épillet est fertile. Il est entouré de feuilles modifiées, les spathes, desséchées à maturité. À l'extrémité supérieure, les spathes laissent dépasser les stigmates filiformes ou soies. Un épi peut contenir environ 500 grains à maturité, parfois mille. Un pied donne naissance à trois ou quatre épis, mais un seul atteint généralement un développement complet.

Les fleurs mâles sont groupées dans une panicule terminale qui apparaît après la dernière feuille. Cette panicule est constituée d'épillets regroupant chacun deux fleurs à trois étamines.

Le grain de maïs est en fait un caryopse, formé de trois parties d'origines différentes :

• l'embryon, couramment appelé « germe », situé à la base du grain qui comprend l'embryon proprement dit ou « gemmule » et le scutellum, c'est-à-dire le cotylédon, organe de réserve dans lequel la plantule puise son énergie initiale ; l'embryon est issu de l'œuf formé à la suite de la fusion du noyau d'un spermatozoïde et de l'oosphère ;
• l'albumen, tissu de réserve, essentiellement composé de grains d'amidon, sauf la couche périphérique située sous le péricarpe qui contient des grains d'aleurone riches en protéines ; ce tissu est issu de la fusion du noyau d'un spermatozoïde et des deux noyaux polaires du sac embryonnaire (c'est donc un tissu à 3n chromosomes) ;
• l'enveloppe extérieure, fine membrane translucide et fibreuse, issue du péricarpe de l'ovaire (donc en réalité une partie du fruit et non pas de la graine).

L'amidon de l'albumen se présente sous deux formes : l'amylose, polymère linéaire du glucose, et l'amylopectine, polymère formant une molécule ramifiée. Selon le mode d'assemblage de ces molécules, il se forme de l'amidon farineux, à structure friable, situé plutôt au centre, ou de l'amidon corné, ou vitreux, à structure dense et compacte, situé en périphérie et qui contribue à maintenir la forme extérieure du grain. La proportion variable de ces deux formes d'amidon permet de distinguer diverses races. C’est l'amidon corné qui donne sa couleur au grain de maïs, généralement jaune, mais aussi blanc, rouge, noir, alors que l'amidon farineux est toujours blanc.

Physiologie et développement

Germination et levée La germination, déclenchée par l'imbibition du grain se traduit par une mobilisation des réserves du scutellum puis de l'albumen et par le développement de la radicule puis des racines séminales secondaires qui apparaissent au niveau du nœud scutellaire. A l'autre extrémité de l'embryon, la gemmule se développe sous forme du coléoptile qui pousse vers le haut et forme un plateau de tallage. A ce niveau se forment une première série de racines adventives, et parfois des tiges secondaires,, puis le coléoptile perce le sol et s'ouvre en libérant les premières feuilles. A partir de ce stade, le jeune plant de maïs devient progressivement autotrophe.

Phase végétative

Cependant, le système racinaire du maïs est caractérisé par des racines traçantes (dites racines de surface), qui prélèvent l’eau et les nutriments nécessaires à la plante dans les couches les plus superficielles du sol. Ce déséquilibre dans l’exploitation des ressources du sol fait que la plante est très exigeante en fumure azotée et en eau, proportionnellement aux rendements élevés qu'elle permet, ce qui pose de graves problèmes environnementaux dans les régions tempérées.

Dans les zones tempérées de l'hémisphère nord, le maïs est semé en avril - mai et fleurit en juillet - août. Les grains atteignent la maturité en octobre - novembre. La récolte a lieu lorsque les épis ont perdu leur couleur verte. La plante entière peut également être récoltée et ensilée avant la maturité du grain (septembre).

Résistance naturelle^[2]

Les jeunes plants de maïs accumulent une substance particulière, l'acide hydroxamique (2.4-dihydroxy-7-méthoxy-2H- 1.4-benzoxazine-2(4H)-un ou DIMBOA) qui crée une résistance naturelle contre toute une série d'ennemis de la plante : insectes, champignons et bactéries pathogènes. On trouve cette substance, le DIMBOA, également chez les espèces apparentées, notamment le blé. Le DIMBOA confère aux jeunes plants de maïs une résistance relative à la pyrale (famille des Crambidae). Toutefois, cette résistance décline rapidement dès que la plante a dépassé le stade six feuilles.

Lorsque le maïs est attaqué par des larves phytophages comme la chenille de la pyrale, il émet des molécules volatiles qui attirent des insectes parasitoïdes prédateurs du ravageur, tels les trichogrammes.

Phase reproductive

Photosynthèse et rendement potentiel

Le maïs, ainsi que d’autres graminées tropicales (comme la canne à sucre ou le sorgho par exemple), fait partie des plantes dites « en C4 »^[3]. Ces plantes réalisent leur photosynthèse d’une façon plus efficace que ne le font les autres plantes (dites « en C3»). Selon diverses études le rendement de la photosynthèse (c'est-à-dire de la transformation de l'énergie lumineuse en matière organique) chez le maïs est de l'ordre de 5 à 6 % dans les meilleures conditions expérimementales^[4]. Le rendement pratique dépend des conditions climatiques, ensoleillement et température (en supposant que la nutrition de la plante - eau, azote, etc. - ne soit pas contrainte), et de l'indice foliaire. Cet indice qui correspond au rapport de la surface des feuilles à celle du sol traduit la capacité de la plante d'intercepter le rayonnement lumineux et peut atteindre couramment cinq ou six dans le Sud-Ouest de la France, voire dix à douze. En conséquence, le maïs est capable d’accumuler 600 kg de matière sèche par hectare et par jour, ce qui correspond à un rendement en grains^[5] de 200 quintaux^[6]. Le record réellement connu a été établi dans une ferme de l'Illinois (États-Unis) avec 235 q/ha.

Classification

Le nom scientifique de l'espèce est Zea mays subsp. mays. Le nom binomial lui a été attribué par Linné en 1753 qui créa un nouveau genre pour cette plante très différente des autres graminées connues à l'époque. Le nom générique, Zea, vient d'un nom grec, zeia, qui désignait dans l'Antiquité une sorte de blé, probablement l'épeautre^[7].

Elle appartient à la famille des Poaceae et à la sous-famille des Panicoideae (comme le sorgho et la canne à sucre et à la différence des autres grandes céréales, blé, riz, orge, seigle, etc., qui relèvent de la sous-famille des Pooideae).

La classification actuelle de l'espèce et des espèces voisines résulte des travaux de Doebley et Iltis publiés en 1980. Elles sont regroupées dans la tribu des Maydeae (parfois regroupée dans la tribu des Andropogoneae) qui se distingue par la monoécie, c'est-à-dire que bien que les plantes soient bisexuées, les sexes sont séparés dans des fleurs et souvent dans des inflorescences distinctes. On y trouve sept genres :

• cinq originaires de l'Ancien monde : Coix, Chionachne, Polytoca, Sclerachne et Trilobachne ;
• deux d'origine américaine :
  • Zea qui se distingue par ses inflorescences mâles et femelles séparées ; il est subdivisé en deux sections :
    • la section Zea qui ne comprend qu'une espèce : Zea mays, elle-même subdivisée en quatre sous-espèces^[8], le maïs et trois téosintes annuelles :
      • Zea mays subsp. mays (L.) Iltis, le maïs proprement dit,
      • Zea mays subsp. mexicana (Schrader) Iltis,
      • Zea mays subsp. parviglumis Iltis & Doebley,
      • Zea mays subsp. huehuetenangensis (Iltis & Doebley) Doebley, parfois considérée comme une variété de la précédente.
    • la section luxuriantes qui comprend quatre espèces de téosintes vivaces :
      • Zea diploperennis Iltis , Doebley & R.Guzman, qui s'hybride facilement avec le maïs,
      • Zea luxurians (Durieu) R.M.Bird,
      • Zea nicaraguensis Iltis & B.F.Benz,
      • Zea perennis (Hitchc.) Reeves & Mangelsdorf,
  • Tripsacum, genre très proche qui comprend dix-sept espèces, dont certaines sont capables de produire des hybrides avec le maïs, réparties en deux sections, Fasciculata avec cinq espèces et Tripsacum avec douze espèces^[9], toutes vivaces.

La subdivision de l'espèce Zea mays en sous-espèces est sujette à débat, certains auteurs classant les téosintes annuelles en six races : Nobogame, Central Plateau, Durango, Chalco, Balsas et Huehuetenango, au lieu de trois sous-espèces.

Toutes les espèces et sous-espèces du genre Zea ont le même nombre de chromosomes (2n=20) sauf Zea perennis qui est tétraploïde (2n=40).

Génétique

Épis nus de maïs doux

Maïs perlé

D'innombrables formes du maïs sont cultivées. Au XIXe siècle un botaniste américain, Sturtevant, établit une classification en groupes, fondée principalement sur les caractéristiques du grain :

1. Zea mays saccharata, maïs doux,
2. Zea mays cerotina, maïs cireux,
3. Zea mays amylacea, maïs farineux,
4. Zea mays indentata, maïs denté,
5. Zea mays indurata, maïs corné,
6. Zea mays everta, maïs perlé,
7. Zea mays tunicata, maïs vêtu.

Ce système, considéré comme artificiel, a été remplacé au cours des soixante dernières années par des classifications multicritères faisant appel à beaucoup d'autres données. Les données agronomiques ont été complétées par des caractéristiques botaniques pour constituer une robuste classification initiale, puis des données génétiques, cytologiques, et d'autres liées aux protéines et à l'ADN, ont été ajoutées. On a désormais diverses catégories : formes (peu employées), races, complexes raciaux et plus récemment branches.

Robert Bird et Major Goodman, en 1977, reconnaissent 14 complexes raciaux, combinant caractères morphologiques et données statistiques, identifiés à partir de 20 000 populations de maïs américain^[10] :

Le maïs possède dix paires de chromosomes (n = 20)^[11]. La longueur combinée des chromosomes est de 1500 cM. Certains chromosomes du maïs présentent des « renflements hétérochromatiniens » : domaines hétérochromatiques hautement répétitifs qui se teintent en sombre. Ces renflements sont polymorphiques aussi bien dans les souches de maïs que de téosinte. Barbara McClintock utilisa ces renflements comme marqueurs pour démontrer sa théorie des transposons qui lui valut le prix Nobel de physiologie ou médecine en 1983. Le maïs reste encore aujourd'hui un important organisme modèle pour la génétique et la biologie du développement.

Il existe aux États-Unis un conservatoire de maïs mutants, le Maize Genetics Cooperation - Stock Center, créé par le service de recherches agricoles du ministère américain de l'agriculture et situé dans le département des sciences agronomiques de l'université de l'Illinois à Urbana-Champaign. La collection comprend au total près de 80 000 échantillons. L'essentiel de la collection consiste en plusieurs centaines de gènes identifiés, plus des combinaisons de gênes supplémentaires et d'autres variations héréditaires. Il y a environ 1000 aberrations chromosomiques (par exemple translocations et inversions) et des cas de nombres anormaux de chromosomes (par exemple tétraploïdes). Les données génétiques décrivant la collection de maïs mutants ainsi que de nombreuses autres données sur la génétique du maïs peuvent être consultées (en anglais) à l’adresse MaizeGDB, la base de données de la génétique et de la génomique du maïs.

En 2005, aux États-Unis, la Fondation nationale des sciences (NSF), le ministère de l'Agriculture et le ministère de l'Énergie ont créé un consortium pour séquencer le génome du maïs. Le séquençage qui résultera de ces recherches sera immédiatement déposé dans la GenBank (banque de gènes), institution publique chargé de conserver les données de séquençage du génome. Le séquençage du génome du maïs a été considéré comme difficile à cause de sa grande taille et des arrangements génétiques complexes. Le génome compte 50 000 à 60 000 gènes répartis parmi les 2,5 milliards de bases (molécules qui forment l'ADN) constituant ses dix chromosomes (à titre de comparaison, le génome humain contient environ 2,9 milliards de bases et 26 000 gènes).

Des recherches en cours au Centre international d'amélioration du maïs et du blé (Cimmyt), en collaboration avec l'IRD^[12], visent à créer un maïs apomictique par hybridation avec une graminée sauvage apparentée, Tripsacum dactyloides. Ce maïs modifié permettrait de produire des graines sans fécondation, facilitant ainsi la production de semences performantes.

Origine et distribution

Téosintes dans le jardin ethnobotanique d'Oaxaca

Évolution de l'épi de la téosinte au maïs

L'origine botanique du maïs, plante qui n'existe pas à l'état sauvage sous sa forme actuelle, a longtemps été sujette à controverses.

De nombreuses théories ont été avancées pour expliquer l'origine du maïs dans la Mésoamérique, mais deux écoles^[13] continuent de s'affronter :

1. celle du maïs sauvage, qui existait avant l'arrivée de l'homme, qui est soutenue par Mangelsdorf ;
2. celle de la téosinte ancêtre du maïs, soutenue par Beadle.

Cependant, un très grand nombre de preuves issues de la biologie moléculaire accréditent aujourd’hui la théorie selon laquelle la téosinte est l’ancêtre du maïs cultivé.

Les très grandes différences morphologiques présentes entre le maïs et la téosinte sont dues à un nombre étonnamment faible de gènes. Des croisements entre des plants de maïs cultivés et des plants de téosinte ont montré que les principales différences morphologiques entre ces deux plantes sont codées par des gènes présents dans dix petites zones du génome. Pour deux de ces zones, un seul gène est présent.

La domestication du maïs par sélection de plants de téosinte mutés qui allait aboutir au maïs actuel aurait commencé il y a neuf millénaires dans le bassin du fleuve Balsas, au sud ouest du Mexique.

Il est originaire de régions clairement reconnues et séparées par l'équateur :

• au nord : Mexique, Amérique centrale, Venezuela, Colombie ;
• au sud : Pérou, Équateur, Bolivie, Chili, Brésil.

Histoire du maïs

Lorsque les Européens découvrirent l'Amérique, le maïs était déjà cultivé du nord au sud du continent depuis les rives du Saint-Laurent (Canada) à celles du Rio de la Plata (Argentine). Le maïs a été vu pour la première fois par Christophe Colomb en 1492 à Cuba^[14]. Magellan le trouva à Rio de Janeiro en 1520 et Jacques Cartier rapporta en 1535 que Hochelaga, la future Montréal se trouvait au milieu de champs de maïs, qu'il comparait à du « millet du Brésil ».

Les Méso-Amérindiens (Olmèques, Mayas, Aztèques), peuples du centre de l'Amérique, en étaient très dépendants. Certains Nord-Amérindiens, le connaissaient également : c'est d'eux que nous vient le pop-corn.

La première introduction du maïs en Europe, et dans l'Ancien monde, est certainement due à Christophe Colomb au retour de son premier (4 mars 1493) ou deuxième (11 juin 1496) voyage en Amérique selon son propre témoignage.^[15].

Du sud de l'Espagne, il s'est diffusé dans toutes les régions d'Europe méridionale au climat suffisamment chaud et humide, le Portugal (1515), le pays basque espagnol (1576), la Galice, le Sud-Ouest de la France et la Bresse (1612), la Vénétie (1554), puis toute la plaine du Pô. D'Italie, il s'est répandu vers l'est : Serbie, Roumanie, Turquie.

En Afrique, le maïs a été introduit d'une part en Égypte vers 1540, par la Turquie et la Syrie, d'autre part dans la région du golfe de Guinée par les Portugais vers 1550.

Le premier dessin du maïs en Europe est dû au botaniste allemand Fuchs en 1542. En Chine, le premier dessin du maïs est daté de 1637, mais sa culture y était déjà répandue.

Le premier ouvrage consacré au maïs en Europe, Le maïs ou blé de Turquie apprécié sous tous ses rapports, est écrit par Parmentier en 1784.

Le succès du maïs tient d'abord à sa facilité de culture et à son rendement très nettement supérieur à celui du blé ou des céréales secondaires qu'il a remplacé, comme le millet (dont il a pris le nom en portugais, milho) et le sorgho, puis au XXe siècle au progrès génétique qui lui a permis de s'adapter à des conditions de culture de plus en plus septentrionales, tout en permettant une production de matière sèche intéressante, cela grâce à des variétés précoces. Les rendements ont quadruplé en 25 ans. ^{[réf. nécessaire]}

Symbolisme

Centeolt, dieu du maïs chez les Aztèques

Dans les cultures mexicaines, le maïs est l'expression du soleil, du monde et de l'homme . Dans le Popol-Vuh , la création du monde n'est achevée qu'après la troisième tentative: le premier homme , détruit par une inondation , était fait d'argile  ; le second est dispersé par une grande pluie, il était fait de bois ; seul le troisième est notre père, il est fait de maïs.

Il est le symbole de la prospérité, considérée dans son origine : la semence.

Utilisation

Le maïs a actuellement trois grands type d'utilisations : l'alimentation animale qui est de loin le premier débouché (environ les deux tiers globalement) et concerne surtout les pays industrialisés, l'alimentation humaine, particulièrement importante dans certains pays du Tiers monde, notamment l'Afrique subsaharienne et l'Amérique latine, et marginale dans les pays industrialisés, et enfin les industries agro-alimentaires, y compris pour la production d'alcool comme bio-carburants.

Alimentation humaine

Tamales mexicains

Le maïs est cultivé pour ses grains, riches en amidon (environ 63 %), qui constituent la base de l'alimentation de nombreuses populations.

Historiquement, le maïs a été l'aliment de base de toutes les civilisations précolombiennes. Il s'est répandu dans d'autres contrées, en Europe et en Afrique, se substituant partiellement ou totalement à des céréales consommées plus largement autrefois comme le mil et le millet. Dans l'Europe méridionale, il était consommé largement autrefois sous forme de bouillies (dénommées « gaudes » dans la Bresse), constituant une alimentation bon marché pour les couches paysannes, souvent perçue négativement (en Italie, le terme de mangiapolenta est encore vivace pour désigner péjorativement les habitants de la plaine du Pô).

Un régime alimentaire très riche en maïs peut provoquer la pellagre ("pelle agra"; pelle: peau, agra : aigre), maladie cutanée liée à une carence en vitamine PP. En fait, cela est surtout dû à une méconnaissance du mode de consommation de la farine de maïs. Le trempage de la farine de maïs dans une solution alcaline tel que l'eau de chaux permet la libération de la niacine (vitamine PP) et de son précurseur, le tryptophane (nixtamalisation). Le maïs est pauvre en protéines et particulièrement en lysine qui est un acide a