Pour les articles homonymes, voir Virus (homonymie). 

Virus
Virus de l'herpès.
Classification classique
Règne	Virus
Taxons de rang inférieur
voir classification des virus
Parcourez la microbiologie sur Wikipédia :

En biologie, un virus est une entité biologique qui nécessite une cellule hôte, dont il utilise les constituants pour se multiplier. Les virus sont des objets particulaires, infectieux, constitués au minimum d'un acide nucléique et de protéines.

La virologie est la science qui étudie les virus. Elle est étudiée par des virologues ou des virologistes.

Le mot virus, est issu du latin virus, i (neutre) qui signifie « poison »^[1].

Caractéristiques

Structure de base d'un virus.

Un virus se caractérise par son incapacité à se multiplier par division. Il a besoin pour cela d'utiliser une cellule hôte : un virus est un parasite intracellulaire obligatoire. Il est composé d'une molécule d'acide nucléique (soit d'ADN soit d'ARN, simple ou double brin) entourée d'une coque de protéines appelée la capside et parfois d'une enveloppe. Il ne possède en général aucune enzyme pouvant produire de l'énergie. Les virus sont le plus souvent de très petite taille (comparée à celle d'une bactérie par exemple), en règle générale inférieure à 250 nanomètres ; toutefois, le mimivirus a une taille de 400 nm, ce qui le rend aussi gros que certaines bactéries.

La forme libre du virus (ou particule virale) s'appelle le virion.

Il existe une grande diversité de virus. Tous les êtres vivants des trois grands règnes (Bacteria, Archaea, Eukaryota) peuvent être infectés par des virus. Il existe des virus de bactéries (les bactériophages), des virus d'Archaea, des virus d'algues (Phycodnaviridae), des virus de plantes, des virus fongiques, des virus d'invertébrés, des virus de vertébrés chez lesquels on trouve de nombreux agents pathogènes.

Origine des virus

Il existe plusieurs hypothèses concernant l'origine et l'évolution des virus. Il est probable que tous les virus ne dérivent pas d'un même ancêtre commun et les différents virus peuvent avoir des origines différentes.

• Les virus et les cellules ont pu apparaître dans la soupe primordiale en même temps et évoluer parallèlement. Dans ce scénario, au début de l’apparition de la vie, les plus anciens systèmes génétiques d'auto-réplication (probablement de l'ARN) sont devenus plus complexes et se sont enveloppées dans un sac lipidique pour aboutir au progénote à l'origine des cellules. Une autre forme réplicative aurait pu garder sa simplicité pour former des particules virales.
• Les virus pourraient dériver de cellules ayant subi une régression. D'après cette hypothèse, les ancêtres des virus auraient été des êtres vivants libres ou des micro-organismes devenus des prédateurs ou des parasites dépendant de leur hôte. Les relations de parasitisme entraînent la perte de nombreux gènes (notamment les gènes pour le métabolisme apporté par l'hôte). Cet organisme aurait co-évolué avec la cellule hôte et n'aurait conservé que sa capacité à répliquer son acide nucléique et le mécanisme de transfert de cellule à cellule.
• Les virus peuvent avoir pour origine des morceaux d'acides nucléiques qui se sont « échappés » du génome cellulaire pour devenir indépendants. Ce phénomène pourrait avoir eu lieu lors d’erreurs au cours de la réplication du matériel génétique. Les virus pourraient aussi avoir pour origine des plasmides (molécules d’ADN circulaires) ou des transposons (séquence d'ADN capable de se déplacer et de se multiplier dans un génome).

Structure

Microscopie électronique de plusieurs polyomavirus.

Une particule virale complète, appelé virion, est composé d’un filament d’acide nucléique, généralement stabilisé par des nucléoprotéines basiques, enfermé dans une coque protéique protectrice appelé capside. La forme de la capside est à la base des différentes morphologies des virus. La taille des virus se situent entre 10 et 400 nm. Les génomes des virus ne comportent que de quelques gènes à 200 gènes. Le plus petit virus connu est le virus delta qui parasite lui-même celui de l'hépatite B. Il ne comporte qu'un seul gène. Le plus gros virus connu est le mimivirus avec un diamètre qui atteint 400 nanomètre et un génome qui comporte 1 200 gènes.

Acide nucléique

Le filament d'acide nucléique peut être de l'ADN ou de l'ARN. Il représente le génome viral. Il peut être circulaire ou linéaire, bicaténaire (double brin) ou monocaténaire (simple brin). Le génome sous forme d'ADN est généralement bicaténaire. Le génome sous forme d'ARN est généralement monocaténaire et peut être à polarité positive (dans le même sens qu'un ARN messager) ou à polarité négative (complémentaire d'un ARN messager). Le peloton central d'acide nucléique est dénommé nucléoïde.

Capside

La capside est une coque qui entoure et protège l'acide nucléique viral. Elle est constituée par l'assemblage de structures protéiques. la capside est constituée de sous-unités protéiques appelées protomères. L'ensemble capside et nucléoïde est nommé nucléocapside. La structure de la capside entraîne la forme du virus, ce qui permet de distinguer deux groupes principaux de virus : les virus à symétrie cubique et les virus à symétrie hélicoïdale. L’ensemble nucléoïde et capside est nommé nuclécapside.

Enveloppe

De nombreux virus sont entourés d'une enveloppe qui prend naissance au cours de la traversée des membranes cellulaires. Sa constitution est complexe et présente un mélange d'éléments cellulaires et d'éléments d'origine virale. On y trouve des protéines, des glucides et des lipides. Les virus possédant une enveloppe sont les virus enveloppés. Les virus ne possédant pas d'enveloppe sont les virus nus.

	Virus icosaédriques
virions icosaédriques au microscope électronique	La capside icosaédrique entraîne une apparence sphérique du virus. Les protomères sont organisés en capsomères, disposés de manières régulières et géométriques. Une capsomère, en forme d’anneau, est composée de cinq ou six protomères. Parmi les virus icosaédriques, les parvovirus ont une capside formée de 12 capsomères, les poliovirus 32 capsomères, les papillomavirus 72 capsomères tandis que la capside des adénovirus est constituée de 252 capsomères.
	Virus hélicoïdaux
Shéma d’une capside hélicoïdale	Ces virus sont de longs cylindres (300 à 400 nm), creux, composés d’un type de protomère enroulé en spirale hélicoïdale. Ils peuvent être rigide ou flexible. Le matériel génétique est logé à l’intérieur du tube. Le virus de la mosaïque du tabac est un exemple de virus hélicoïdal très étudié.
	Virus enveloppés
Schéma d’un virus enveloppé : le VIH	En plus de la capside, certains virus sont capable de s’entourer d’une structure membranaire emprunté à la cellule hôte. Cette enveloppe membranaire est composé d’une bicouche lipidique qui peut posséder des protéines codées par le génome viral ou le génome de l’hôte. Cette enveloppe donne quelques avantages aux virions par rapport à ceux composés d’une capside seul, comme la protection vis à vis d’enzymes ou de composés chimiques. Les glycoprotéines, formant des spicules, fonctionnent comme des récepteurs permettant de se fixer sur des cellules hôtes spécifiques. Le virus de la grippe (famille des Orthomyxoviridae), le virus du SIDA (famille des Retroviridae) sont des exemples de virus enveloppés.
	Virus complexes
Shéma d’un bactériophage	Ces virus possèdent une capside symétrique qui n’est ni hélicoïdale, ni vraiment icosaédrique. Les bactériophages comme le phage T4 d’Escherichia coli sont des virus complexes possédant une tête icosaédrique liée à une queue hélicoïdale à laquelle sont attachés des poils et des fibres caudales. Le poxvirus est aussi un exemple de virus complexe. C'est le virus animal parmi les plus grands (250 à 350 nm de long sur 200 à 250 nm de large. Certains virus se présentent sous formes bacillaires. C'est le cas du virus de la rage (famille des Rhabdoviridae) et du virus Ebola.

Classification

Les virus sont classifiés selon la nature de l'acide nucléique de leur génome (ADN ou ARN), la structure de l'acide nucléique (monocaténaire ou bicaténaire), la forme de l'acide nucléique (linéaire, circulaire, segmenté ou non). Les données morphologiques peuvent également être prises en compte (présence ou absence d'enveloppe, symétrie de la capside).

Multiplication virale

Les virus ne peuvent se multiplier qu’au sein de cellules vivantes, par réplication de leur acide nucléique. C’est l’interaction du génome viral et de la cellule hôte qui aboutit à la production de nouvelles particules virales. L’infection d’une cellule par un virus, puis la multiplication du virus peuvent se résumer en différentes étapes. Toutefois, après pénétration du virus dans la cellule, ces étapes peuvent différer selon la nature du virus en question et notamment selon qu’il s’agit d’un virus à ADN ou d’un virus à ARN.

• L'attachement ou adsorption : au cours de cette étape, il y a liaison d’une protéine virale à un récepteur de la surface cellulaire. Les récepteurs eucaryotes peuvent être soit des glycoprotéines, soit des glycosphingolipides. Les récepteurs des bactériophages sont des glycoprotéines ou des lipopolysaccharides. Les cellules végétales ne possèdent pas de récepteurs spécifiques aux virus.
• La pénétration : selon les virus, il existe plusieurs mécanismes de pénétration du virus à l’intérieur de la cellule. Chez les bactériophages, seul le génome viral pénètre dans la cellule bactérienne. Chez les virus animaux le virus peut pénétrer par plusieurs mécanismes. Le virus peut pénétrer par pinocytose : la nucléocapside virale, entourée de la membrane plasmique pénètre dans la cellule. C’est souvent le cas des virus nus. Dans le cas des virus enveloppés, le virus peut pénétrer soit par fusion (il y a fusion de l’enveloppe virale et de la membrane plasmique cellulaire) soit par endocytose (il y a accumulation de particules virales dans des vésicules cytoplasmiques).
• La décapsidation après la pénétration (ou en même temps), il y a libération de l’acide nucléique. Selon les virus, la décapsidation peut avoir lieu dans le cytoplasme ou dans le noyau.
• La réplication ou multiplication virale : lors de cette phase, il y a réplication du génome, expression du génome sous forme d’ARNm (transcription) et traduction des ARNm en protéines par la machinerie cellulaire. Selon les types de virus et la nature de leur génome, le mécanisme de la multiplication virale peut être très différent.
• L'assemblage (phase de maturation) : il y a assemblage et maturation des virus dans les cellules infectées. Il y a encapsidation du génome. Les virus enveloppés acquièrent leur enveloppe par bourgeonnement, au détriment de la membrane plasmique ou de la membrane nucléaire de la cellule-hôte.
• La libération : le virus reconstitué est libéré à l’extérieur de la cellule.

Culture des virus

Culture de virus : technique des plages de lyse.

Afin de mieux connaître leur biologie, leur multiplication, leur cycle de reproduction et éventuellement afin de préparer des vaccins, il est nécessaire de cultiver les virus. Ceux-ci peuvent se multiplier uniquement au sein de cellules vivantes. Les virus infectant les cellules eucaryotes sont cultivées sur des cultures de cellules obtenues à partir de tissus animaux ou végétaux. Les cellules sont cultivées dans un récipient en verre ou en plastique, puis sont infectées par le virus étudié. Les virus animaux peuvent aussi être cultivés sur œufs embryonnés et parfois chez l’animal, lorsque la culture in vitro est impossible. Les virus bactériens peuvent également être cultivés par inoculation d’une culture bactérienne sensible. Les virus de végétaux peuvent aussi être cultivés sur des monocouches de tissus végétaux, des suspensions cellulaires ou sur des plantes entières.

Les virus peuvent ensuite être quantifiés de différentes manières. Ils peuvent être comptés directement grâce à la microscopie électronique. Dans le cas des virus bactériens, la technique des plaques (ou plages) est très utilisée pour évaluer le nombre de virus dans une suspension. Une dilution de suspension virale est ajouté à une suspension bactérienne, puis l’ensemble est réparti dans des boîtes de Pétri. Après culture, des zones claires (plages) à la surface de la gélose sont la conséquence de la destruction d’une bactérie et des bactéries adjacentes par un virion.
Les virus peuvent être purifiés grâce à diverses méthodes de biochimie (centrifugation différentielle, précipitation, dénaturation, digestion enzymatique).

Vivant ou non-vivant ?

Les virus possèdent des constituants en commun avec les cellules vivantes, comme un acide nucléique (ADN ou ARN) et des protéines. Cependant, selon la définition du biochimiste Wendell Stanley, les virus sont de « simples » associations de molécules biologiques. Ils sont le fruit d’une auto-organisation de molécules organiques et ne sont donc pas vivants. François Jacob insiste aussi sur cette caractéristique des virus : « placés en suspension dans un milieu de culture, ils ne peuvent ni métaboliser, ni produire ou utiliser de l’énergie, ni croître, ni se multiplier, toutes fonctions communes aux êtres vivants »^[2]. Les virus ne peuvent en effet se multiplier qu’en utilisant l’équipement enzymatique d’une cellule vivante. De plus, les virus contiennent bien un acide nucléique, de l’ADN ou de l’ARN mais jamais les deux, à la différence des cellules vivantes.

Néanmoins, au cours des dernières années, la description de nouveaux virus relance le débat sur le caractère vivant ou non vivant des virus. Le Mimivirus, infectant une amibe, possède dans son génome 1200 gènes, soit plus que certaines bactéries. De plus certains de ces gènes participeraient à la synthèse protéique et à des mécanismes de réparation de l’ADN^[3]. Il existe chez le mimivirus une trentaine de gènes présents habituellement chez les organismes cellulaires mais absents chez les virus. Par ailleurs, le virus ATV d’archéobactéries présente lui aussi des caractéristiques étonnantes. Ce virus en forme de citron présente la particularité de se modifier en dehors du contexte cellulaire par un mécanisme actif. Il est capable de s’allonger à chaque extrémité à une température de 80°C, température à laquelle vit son hôte Acidianus à proximité des sources hydrothermales^[4].
Les virus ont aussi un rôle dans l’évolution. Patrick Forterre propose même l’hypothèse que les virus seraient les « inventeurs » de l’ADN^[5]. À l’origine de la vie, l’ARN dominait (hypothèse du monde à ARN) et assurait à la fois les fonctions de stockage et transmission de l’information génétique et de catalyse des réactions chimiques. L’ADN serait apparu ensuite et sélectionné en raison de sa plus grande stabilité. D’après Patrick Forterre le premier organisme à ADN serait un virus. L'ADN conférerait au virus le pouvoir de résister à des enzymes dégradant les génomes à ARN, arme de défense probable des protocellules. On retrouve le même principe chez des virus actuels, qui altèrent leur ADN pour résister à des enzymes produites par des bactéries infectées.

Le débat entre le caractère vivant ou inerte des virus est encore aujourd’hui ouvert. Répondre à cette question en amène une autre : qu’est-ce que la vie ? D’après Ali Saïb, « la notion du vivant est une notion dynamique, évoluant en fonction de nos connaissances. En conséquence, la frontière entre la matière inerte et le vivant est tout aussi instable »^[6]

Virus des procaryotes

bactériophages au microscope électronique.

Il existe deux catégories de virus de procaryotes selon le type d’hôte qu’ils parasitent. La première catégorie regroupe ceux qui infectent les bactéries et sont appelés bactériophages. La deuxième catégorie regroupe ceux qui infectent les archaeobactéries. Il existe quatre grands groupes morphologiques de virus de procaryotes.

• Les virus à symétrie binaire. Ce groupe représente près de 96% des virus de procaryotes et correspond aux familles des Myoviridae, des Siphoviridae et des Podoviridae.
• Les virus à symétrie cubique avec une capside icosaédrique mais pas de queue comme les Microviridae.
• Les virus à symétrie hélicoïdale qui ont une forme de filaments comme les Inoviridae comme le phage M13.
• Les virus pléomorphes, sans capsides véritable mais possédant une enveloppe. Ce groupe rassemble six familles de virus dont cinq regroupent des virus infectant seulement les archéobactéries. Certains virus d’archéobactéries sont pléomorphes, alors que d’autres ont des formes de bouteilles, de citron, de fuseau^[7].

Les bactériophages possèdent un rôle dans les écosystèmes. Par exemple, dans les écosystèmes aquatiques, ils participent au contrôle de l’abondance et de la diversité bactérienne. ^[8]

Virus des plantes

Microscopie électronique de particules du virus de la mosaïque du tabac.

La structure des virus des plantes est similaire à celle des virus bactériens et animaux. Beaucoup de virus végétaux se présentent sous la forme de minces et longues hélices. La majorité ont un génome composé d’ARN. Les virus de végétaux peuvent être disséminés par le vent ou par des vecteurs comme les insectes et les nématodes, parfois par les graines et le pollen. Les virus peuvent aussi contaminer la plante par l’intermédiaire d’une blessure ou d’une greffe. Différents types de symptômes peuvent apparaître sur la plante infectée. Les virus peuvent provoquer des taches ou des flétrissements sur les feuilles et les fleurs. Des tumeurs peuvent survenir sur les tiges ou les feuilles.
Le virus de la mosaïque du tabac (TMV ou tobamovirus) est un exemple très étudié de virus de végétaux.

Virus des insectes

Les baculovirus sont des virus d’insectes très étudiés. Ils infectent principalement les lépidoptères. La larve de l’insecte s’infecte en ingérant de la nourriture. À partir du tube digestif, l’infection peut se transmettre aux autres tissus. L'utilisation de virus pathogènes d'invertébrés dans la lutte contre les insectes ravageurs des cultures et des forêts pourraient être l'un des moyens pour limiter ou remplacer les insecticides chimiques.
Les baculovirus sont aussi utilisés en biologie moléculaire pour exprimer un gène étranger (protéine recombinante) dans des cultures de cellules d'insecte.
Par ailleurs, certains virus de végétaux sont transmis par des invertébrés mais ne se multiplient pas chez ces vecteurs.

Virus et maladie chez l'Homme

Virus Ebola.

Le rhume, la grippe, la varicelle, la rougeole, la mononucléose infectieuse sont des exemples de maladies humaines virales relativement courante. Des maladies plus sévères comme le SIDA, le SRAS, la grippe aviaire, la variole sont aussi causées par des virus. Le virus Ebola entraîne des fièvres hémorragiques. La capacité d’un virus d’entraîner une maladie est décrite en terme de virulence.

Les virus possèdent différentes stratégies, différents mécanismes grâce auxquels ils peuvent produire des maladies. Le virus pénètre dans une cellule hôte spécifique et prend le contrôle de ses fonctions normales. Au niveau cellulaire, les effets cytopathogènes des virus peuvent entraîner divers effets néfastes. Les capacités de synthèse des protéines des cellules infectées peuvent être inhibées, la chromatine est fragmenté par des enzymes virales. Des particules virales s’accumulent dans le cytoplasme ou le noyau des cellules infectées. Les virus peuvent ensuite provoquer la lyse et la mort des cellules hôtes. La lyse des cellules entraîne la libération des particules virales et permet la dissémination du virus.

Lorsque le virus pénètre dans une cellule non permissive, il ne peut pas se multiplier. Son génome peut cependant subsister sous la forme d’un épisome libre ou intégré au génome cellulaire. Il y a transformation cellulaire virale lorsque le génome du virus entre en interaction avec l’ADN du génome cellulaire. On appelle ces virus des virus oncogènes. Parmi ceux-ci, les rétrovirus, en s’intégrant dans le génome cellulaire, peuvent devenir tumorigène et possédent donc la capacité d’entraîner des cancers.

Prévention et traitement

Le virus de la polio.

Étant donné que les virus utilisent la machinerie cellulaire de l’hôte pour se reproduire à l’intérieur même de la cellule, il est difficile de les éliminer sans tuer la cellule hôte. L’approche médicale la plus efficace est la vaccination qui permet de résister à l’infection. Divers médicaments permettent de traiter les symptômes liés à l’infection. Les patients demandent souvent à leurs médecin qu’ils leurs prescrivent des antibiotiques, mais ils sont sans effet sur les virus. Les antibiotiques interfèrent en effet avec des constituants ou le métabolisme des bactéries et permettent donc de traiter seulement les maladies d’origine bactérienne.
Si les virus sont considérés comme des particules non vivantes en dehors du contexte cellulaire, ils ne peuvent pas être « tués » mais sont inactivés. Divers méthodes de désinfection in vitro permettent d’inactiver les virus (hypochlorite de sodium à 1 %, éthanol à 70 %, glutaraldéhyde à 2 %, formaldéhyde).

Application

Les virus sont important pour l’étude de la biologie moléculaire et la biologie cellulaire, car ils fournissent des systèmes simples qui peuvent être utilisés pour la manipulation et la compréhension des fonctions cellulaires. Par exemple, les virus présentent en général un matériel génétique simplifié et aident à la compréhension des mécanismes moléculaires de la génétique comme la réplication de l’ADN, la transcription, les modifications post-transcriptionnels de l’ARN, la traduction, le transport des protéines et l’immunologie.

Les virus peuvent de plus être utilisés comme vecteur pour introduire un gène dans une cellule. Cet outil est utilisé par exemple pour permettre à la cellule de produire une protéine recombinante ou pour étudier l’effet de l’introduction du nouveau gène dans le génome.
Certains virus sont utilisés en thérapie génique comme vecteur, pour soigner diverses maladies. Dans certaines maladies génétiques, un gène défectueux provoque les symptômes. Les virus vecteur permettraient de cibler des cellules spécifiques et remplacer le gène en question par un gène normal.
Les virus sont également utilisés dans la lutte contre le cancer. Certains virus sont capables de détruire spécifiquement des cellules cancéreuses.

Exemples de virus pathogènes pour l'Homme

• VIH, virus du SIDA
• Rétrovirus
• Ebola
• Virus de la variole
• Virus de la grippe
• Virus de la fièvre jaune
• Virus du Nil occidental
• Cytomégalovirus
• Rotavirus
• Virus de l'Hépatite C
• Virus simien 40 ou SV40

Notes et références

1. ↑ Ce mot latin n'ayant pas de pluriel, il suffit d'utiliser la même forme pour le singulier et le pluriel. Viruses ou viri, utilisés en anglais, sont des barbarismes
2. ↑ François Jacob, Qu’est-ce que la vie ? in La Vie, Université de tous les savoirs, Editions Odile Jacob, 2002.
3. ↑ Raoult D, Audic S, Robert C, Abergel C, Renesto P, Ogata H, La Scola B, Suzan M, Claverie JM. The 1.2-megabase genome sequence of Mimivirus. Science. 2004 Nov 19;306(5700):1344-50.
4. ↑ M. Haring et al., Independant virus development outside a host, Nature, vol. 436, pp. 1101-1102, 2005
5. ↑ Patrick Forterre, Three RNA cells for ribosomal lineages and three DNA viruses to replicate their genomes : a hypothesis for the origin of cellular domain, PNAS, vol. 103 (10), pp. 3669-3674, 2006
6. ↑ Ali Saïb, Les virus, inertes ou vivants ? in Pour la Science, décembre 2006.
7. ↑ Prangishvili, D., P. Forterre, and R. A. Garrett. 2006. Viruses of the Archaea: a unifying view. Nat Rev Microbiol 4:837-48.
8. ↑ K. E. Wommack and R. R. Colwell (2000) Virioplankton: Viruses in Aquatic Ecosystems. Microbiol. Mol. Biol. Rev. 64, 69-114

Voir aussi

Pages correspondant à ce thème sur les projets Wikimedia :

	Ressources multimédia sur Commons.
	Inventaire de l’espèce sur Wikispecies.
	Définition sur Wiktionnaire.
	Article d’actualité sur Wikinews.

Liens internes

• Biosûreté
• Maladie infectieuse
• Classification des virus
• Virus informatique
• Phytovirus

Liens externes

• (fr) Introduction à la virologie
• (fr) Généralités sur les virus
• (fr) Principes actuels de classification des virus
• (fr) Les principales familles de virus pathogènes pour les humains

Bibliographie

• Borrel Thierry. Les Virus. Diversité et organisation du monde viral. Interactions avec le vivant. Nathan Université, Paris 1996.
• Gessain A., Manuquerra J.C., Les virus émergents. Collection Que sais-je ? Presses Universitaires de France 2006.
• Madigan, M. T., Martinko, J. M. Brock Biology of Microorganisms, 11th Ed. Pearson Prentice Hall, Upper Saddle River, NJ, 2005.
• Perry J., Staley J., Lory S. Microbiologie. Editions Dunod, 2004.
• Prescott, L.M., Harley, J.P. Klein, D.A., Microbiologie 2e édition DeBoeck eds, 2003.

Portail de la microbiologie – Accédez aux articles de Wikipédia concernant la microbiologie.

Portail de la biologie – Accédez aux articles de Wikipédia concernant la biologie.

Récupérée de « http://fr.wikipedia.org../../../v/i/r/Virus.html »

Catégorie : Virus